Etimológicamente hablando, el término liquen (Fig.1), procede del latín «lichen» que a su vez deriva del griego (leichén=lamer) derivado de la raíz indoeuropea «leigh-«. Estas palabras designan a su vez, a la lepra y que se asemeja a la forma del impétigo, ya que por semejanza, hace referencia a la invasión sobre diversos tipos de superficies como son las rocas, ramas, troncos…
FIGURA 1. Dibujo de un liquen en témpera de Carlos de Juan.
Ya en el S. V a.C., en las obras del médico griego Hipócrates (Hipócrates. Tratados hipocráticos) (Fig.2a), se mencionaba dicho término para referirse a determinadas erupciones cutáneas. Pero fue a mediados del S. XIX, cuando el dermatólogo William James Erasmus Wilson (Fig.2b), describe esta afección desde un punto de vista dermatológico. Seguramente este término, liquen, fue acuñado, debido a las similitudes con los organismos que crecen sobre los tallos, suelos, material pétreo…
FIGURA 2.a) Busto de Hipócrates en el museo Pushkin. b) Sir Williams James Erasmus Wilson (Ilustred London News 16.8.1884, en Bersaques J.).
TAXONOMÍA
Las asociaciones existentes entre un hongo (organismo micobionte) y entre algas y cianobacterias (organismos fotoautótrofos=fotobiontes) es la descripción de un liquen según términos científicos.
La naturaleza, como bien es sabido es sabia y por lo tanto necesita la cooperación para proliferar; este hecho se muestra en el proceso de liquenización (obtención de nutrientes desarrollado por los hongos), donde la asociación entre el hongo con el alga o cianobacteria, le suministran los nutrientes necesarios a través de las capacidades fotosintéticas. Este proceso, ha permitido que los líquenes se encuentren en muy diversos y variopintos ecosistemas terrestres y algunos acuáticos (Oksanem, 2006), a su vez, hay que destacar, que por separado, los hongos y las algas no habrían podido colonizar determinados ambientes, sobre todo los de carácter hostil; aun así, son muy sensibles a los cambios de sus condiciones ecológicas (Boustie & Grube, 2005).
Actualmente, se encuentran catalogadas unas 30.000 especies de líquenes, siendo 17.000, hongos liquenizados (Kirk et al., 2008), pertenecientes en su gran mayoría a la división Ascomycota y el resto a la división Basidiomycota. La mayor parte de los hongos liquenizados obtienen sus nutrientes a través de la vía de la simbiosis mutualista (genéricamente) con algas verdes (30 especies conocidas) y cianobacterias (13 especies) (Oksanem, 2006); por lo tanto, muchos líquenes comparten el mismo organismo fotobionte, dando a entender que la sistemática de los líquenes es en verdad la de los hongos liquenizados.
DISTRIBUCIÓN Y CLASIFICACIÓN
Los colonizadores primarios «líquenes», son capaces de desarrollarse en rocas (donde no existe el suelo); para ello necesita una serie de nutrientes que van a ser aportados a veces, por el agua y el aire como es el caso de los elementos: O, H , C y N y en otras ocasiones gracias a la meteorización de las propias rocas: P, Ca, Mg, K, I, S, Fe, Zn, Mn, Na, Cu, Ni… A través de la fotosíntesis, cogerán el carbono (C) y fijarán el nitrógeno atmosférico (N) del aire, esencial para el desarrollo de la vida. Ésta comienza, cuando los organismos avanzan en su desarrollo, abandonando sus residuos de carácter ácido que degradan y atacan a los componentes minerales de las rocas y a sus propios restos cuando les llega la hora de su muerte. Todo este conjunto de «sobras orgánicas» es una contribución a la incorporación de nutrientes que permiten la instalación de organismos cada vez más complejos; las primeras especies vegetales, musgos, hierbas… que dan pie a la colonización del ecosistema, pudiendo designar a este estado de evolución inicial «protosuelo». La siguiente figura, representa de una forma esquemática la fase inicial de colonización de una roca según Asham & Puri (Essential Soil Science, 2002) (Fig.3).
FIGURA 3.a) Superficie de roca desnuda, b) colonización inicial por el liquen (C y N cogen atmósfera), c) crecimiento del liquen, d) los residuos del liquen conducen a una acumulación de la materia orgánica y e) colonización de plantas: pueden usar los nutrientes almacenados en los residuos orgánicos (Asham & Puri, 2002).
La siguiente imagen, ilustra cómo queda reflejada en la naturaleza, la colonización de un liquen en un sustrato calcáreo y el consiguiente desarrollo de un protosuelo (Fig.4).
FIGURA 4. Dibujo de Kubiena mostrando el protosuelo debajo de un liquen en una caliza.
Tipos de líquenes atendiendo al sustrato
Un 8% de la superficie terrestre se encuentra colonizada por estos seres vivos, que se han amoldado a vivir en las condiciones más hostiles (calor, desecación o frío). Dependiendo del sustrato al que se encuentren vinculados se diferencian:
-Cortícolas. Crecen sobre las cortezas de los árboles. Ej. Pertusaria (Fig.5a)
-Saxícolas. Se desarrollan sobre rocas. Ej. Rhizocarpon geographicum (Fig.5b)
-Folícolas. Encontrados sobre hojas vivas. Ej. Cladonia (Fig.5c)
-Terrícolas. Crecen sobre el suelo. Ej. Squamarina lentigera (Fig.5d)
-Muscícolas. Se desarrollan sobre musgos. Ej. Umbilicaria deusta (Fig.5e)
FIGURA 5. Especies de líquenes en base al sustrato a) Cortícolas, Pertusaria albescens, b) saxícolas, Rhizocarpon geographicum, c) folícolas, Cladonia cristatella, d) terrícolas, Squamarina lentigera y e) muscícolas, Umbilicaria deusta. Fotografías a, c y e de A. J. Silverside; d es de Miguel Varona.
Tipos de líquenes atendiendo a su morfología
Atendiendo a la manera de adherirse al sustrato y según su forma de crecimiento (cuerpo vegetativo o talo), se distinguen los siguientes grupos:
-Crustáceos. Son los más resistentes y por lo tanto los más numerosos. Los encontramos en forma de costras o pátinas muy unidos al sustrato, así que son muy difíciles de desprenderse de él. Son los primeros que contribuyen a la formación de un suelo a partir de la roca. Ej. Rhizocarpon geographicum (Fig.6a)
-Foliáceos. De forma laminar se encuentran colonizando ramas o rocas y no se halla adherido al sustrato; son los más delicados (menos resistentes) que el grupo anterior. Ej. Xanthoria parietina (Fig.6b)
-Fruticulosos o ramificados. Forman una especie de pequeños arbustos (ramificada); ya que esta estructura se encuentra colgada para tener a su disposición la luz solar, necesaria para realizar la fotosíntesis. Crecen en zonas de bosque donde el aire es puro, por eso, nunca se ven en las ciudades, ya que son extremadamente sensibles a la contaminación. Ej. Pseudevernia furfuracea (Fig.6c)
-Gelatinoso. En estado seco, suelen ser frágiles, negros y rígidos, pero cuando se encuentran hidratados, se hinchan, resultan blandos y a veces se vuelven traslúcidos. Ej. Collema cristatum (Fig.6d)
-Compuesto.Es una combinación de dos morfologías, una principal generalmente crustácea o escamosa y otra secundaria de tipo fruticuloso. Ej. Cladonia rangiformis (Fig.6e)
-Escuamuloso. Se encuentra formado por un conjunto de escamas cercanas entre sí y el borde del mismo no se encuentra adherido al sustrato. Ej. Squamarina cartilaginea (Fig.6f)
FIGURA 6. Especies de líquenes en base a su forma de crecimiento a) Crustáceos, Rhizocarpon geographicum, b) foliáceos, Xanthoria parietina, c) fruticuloso, Speudevernia furfuracea, d) gelatinoso, Collema cristatum, e) compuesto, Cladonia rangiformis y f) escuamuloso, Squamarina cartilaginea. Fotografías de A. J. Silverside.
REPRODUCCIÓN
Los líquenes muestran los procesos de reproducción sexual y asexual propios de estos organismos. Durante la simbiosis liquénica, el hongo (organismo micobionte) presenta en su ciclo de vida la reproducción de tipo sexual, quedando la de las algas y cianobacterias (organismo fotobionte) restringida a la asexual.
Reproducción asexual
Este tipo de reproducción es la más común entre los líquenes. Viene dado por la fragmentación del talo debido a que la deshidratación del mismo hace que sea más delicado y sea propenso a la rotura. Esta fragmentación es inducida por la acción del viento, agua e insectos facilitando de esta manera su dispersión. A su vez, cada fragmento puede desarrollar un talo nuevo en otro lugar (Durán & Pascual, 1997).
Reproducción sexual
Este tipo de reproducción está a cargo del hongo (organismo micobionte), el cuál desarrolla unos cuerpos fructíferos llamados ascocarpos donde se generan las células reproductivas llamadas esporas que serán liberadas (Durán & Pascual, 1997).
ECOLOGÍA
La liquenización ha sido una liberación nutricionista para los hongos, ya que les permiten crecer en un medio donde no exista materia orgánica y así poder establecerse en medios hostiles como los suelos desérticos, las superficies rocosas, cortezas de los árboles… la única condición para que la proliferación del liquen en un determinado ambiente sea exitosa es que no exista competencia y que se mantenga la estabilidad del substrato.
El metabolismo liquénico es muy susceptible a los cambios del ecosistema en el que se encuentra, por lo que lo convierte un bioindicador climático excepcional (presencia de contaminantes, niveles de radioactividad, cambios del pH del suelo…), todos estos factores retardan su crecimiento, dificultan su reproducción e incluso pueden provocarles la muerte. Aunque este echo a priori parezca espeluznante, no deja de ser un regalo, puesto que estos organismos contribuyen al ciclo de los nutrientes, ya que fijan el nitrógeno atmosférico durante su crecimiento, el cual posteriormente estará disponible al ecosistema conforme los líquenes mueran y se descompongan. A su vez, éstos son la base de algunos insectos, ya que son su sustento. Por otra parte, son un gran recurso para las aves, puesto que éstas, lo utilizan como materia prima para la construcción de sus nidos, debido a que tienen funciones antibacterianas y antimicóticas, protegiendo de este modo a su prole.
Por citar un tipo de liquen, los de carácter terrícola, aportan su grano de arena evitando la erosión y manteniendo la humedad del mismo; a demás, favorecen el establecimiento y la proliferación de las plantas vasculares, atrapando las semillas de la flora adyacente.
Otra particularidad, es que se usan para la datación de las rocas en procesos de edad cuaternaria: medir la antigüedad de los depósitos glaciares (liquenometría), estudio de los efectos de grandes terremotos, otros fenómenos de procesos gravitacionales recientes e incluso en otras áreas como la arqueología.
Liquenometría
Es una técnica de datación biológica de fenómenos geológicos recientes (Cuaternario). Su rango de estudio, se basa en la velocidad y tasa de crecimiento de determinados líquenes en sustratos geológicos claramente definidos (Fig.7). La aplicación de esta técnica se emplea particularmente en el estudio de la evolución temporal del retroceso en glaciares; por consiguiente, las variaciones climáticas que se dieron en el pasado. La datación de movimientos tectónicos recientes y terremotos mediante los desprendimientos rocosos, usos en las canteras y de gran utilidad en el campo de la arqueología (Bull, 1994).
FIGURA 7. Midiendo el tamaño del liquen con un calibrador. Imagen del proyecto DRAINAGE-Cedex.
Como se ha mencionado en el párrafo anterior, no todos los líquenes sirven para ser datados, éstos han de cumplir una serie de requisitos que se exponen a continuación: 1) reconocimiento fácil en el campo, 2) capacidad de desarrollo en diferentes superficies, 3) márgenes de los cuerpos vegetales (talos) bien definidos, 4) longevidad y tasas de crecimiento coherentes con el fenómeno que se quiere datar, 5) previo conocimiento de la tasa de crecimiento de la especie elegida en una zona determinada. Después de diversos estudios y comparativas a nivel mundial, se ha optado por la especie del género Rhizocarpon (Fig.8), ya que cumple todos los requisitos mencionados, especialmente en las regiones alpinas, boreales y polares (Dyke, 1990).
FIGURA 8. Liquen Rhizocarpon geographicum, es una de las especies que cumple todos los requisitos para ser usada en la datación liquenométrica. Se le conoce como liquen geográfico por su similitud con un mapa de un pais imaginario sobre la superficie de la roca.
USOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA
Desde la antigüedad, los líquenes se han empleado como alimento, tanto para el hombre como para los animales, para la fijación de perfumes, como tinturas para tejidos, en la elaboración de bebidas y en la medicina tradicional (Pérez-Llano, 1944; Llano, 1948; Illana-Esteban, 2009). Para ello, el farmacólogo y botánico Alejandrino, Dioscórides escribe sobre los usos y propiedades del liquen en su «Tratado de Plantas Medicinales» (López et al., 2006). Esto explica, que el hombre los haya usado como remedios naturales contra enfermedades, acuñando el término «etnoliquenología» (usos que el hombre hace con los líquenes).
En el libro «Historia de las plantas de España» (Quer, 1784), se hacen unas series de reflexiones acerca de los usos tradicionales de los líquenes en España. La riqueza colorística que presentan, viene determinada por la acumulación de diversas substancias liquénicas, ácidos liquénicos o metabolitos secundarios, reconociéndose en muchos de ellos propiedades antibióticas, siendo efectivos contra el ataque de microorganismos (Müller, 2001; Boustie & Grube, 2005). Así, por ejemplo, la Xanthoria parietina (Fig.9a), por su coloración amarillenta, se usaba para curar la ictericia, tratar el paludismo (como sustituto de la corteza de quina «quinina») y como tinte de colores amarillo y pardo. Sobre el liquen cinereus, los cirujanos alemanes lo usaban en polvo para cortar las hemorragias externas de las heridas; la Cetraria islandica (Fig.9b) (liquen de Islandia), fue muy utilizado en las montañas Cantábricas y popular en el S.XIX y a principios del XX en Europa; a través de la cocción, añadiendo azúcar y goma arábica se obtiene una jalea que una vez solidificada se vendía en formato pastilla contra la tos y la congestión alveolar. El género Usnea Barbata (Fig.9c), popularmente conocido como «Barbas de Capuchino o de viejo», se usaba en Soria como antiséptico y secante para las grietas y escoceduras de la piel. La Lobaria pulmonaria (Fig.9d), según González-Tejero (1995), sirve para tratar afecciones respiratorias. La Cetraria islandica (Fig.9b), la Pseudevernia furfuracea (Fig.9e) y la Ramalina capitata (Fig.9f), han sido empleadas en los Pirineos catalanes como efecto anticatarral (Agelet & Vallés, 2003).
FIGURA 9. a) Xanthoria parietina, b) Cetraria islandica, c) Usnea barbata, d) Lobaria pulmonaria, e) Pseudevernia furfuracea y f) Ramalina capitata. Fotografias de Miguel Varona.
En Andalucía, la Ramalina bourgeana (Fig.10a), es empleada como diurético y en las islas Canarias, más conocida por el nombre de escán o flor de piedra (afinidad por crecer en terreno de malpaís o rocas silíceas), se usaba para teñir el cuero (color ocre-anaranjado) ya que la cualidad aromática de estos líquenes, elimina el olor persistente de las pieles de cabra. A partir de las especies de Roccella (orchillas) (Fig.10b), abundantes en las zonas costeras de las Canarias, se teñían de rojo púrpura, las famosas túnicas romanas, razón por la que se organizaron numerosas expediciones desde el antiguo Imperio Romano.
FIGURA 10. a) Ramalina bourgeana, escán o flor de piedra, b) Roccella u orchillas. Fotografías de Miguel Varona.
En el campo de la perfumería, las especies más características son la Pseudevernia furfuracea (Fig.11a) y la Evernia prunastri (musgo de roble) (Fig.11b), utilizadas como potentes fijadores del aroma a la vez que constituyen las notas de fondo de muchas fragancias. La Pseudevernia furfuracea (Fig.11a), tanto en Egipto como en Turquía ha sido empleada como fermento, incluso se ha encontrado en una momia de Tebas, datada entre 800-500 m.a., A.C.. Esta identificación se ha llevado a cabo gracias a los ácidos liquénicos presentes en este liquen, el cuál era aprovechado, para elaborar el material con el que se rellenaban las momias.
FIGURA 11. a) Pseudevernia furfuracea y b) Evernia prunastri o musgo de roble. Fotografías de Miguel Varona.
Algunos de estos líquenes, se han usado como potentes venenos; es el caso de la Bryoria tortuosa (Fig.12a) o de la Letharia vulpina (Fig.12b), debidos al ácido vulpínico. Los Chellenes y otras tribus de indios norteamericanos, conocían muy bien las propiedades de la Letharia vulpina «liquen de los lobos» (Fig.12b) y por lo tanto fueron conscientes del poder mortífero que tenían entre sus manos. Este veneno, lo utilizaron para matar a los lobos, introduciendo el liquen en trozos de carne y vísceras que dejaban sobre las rocas para que las bestias se lo comiesen y muriesen envenenados.
FIGURA 12. a) Bryoria tortuosa y b) Letharia vulpina. Fotografías de Miguel Varona.
Determinados líquenes de la taiga y de la tundra ártica, constituyen una fuente imprescindible de alimento para los rumiantes de esta zona, como son las especies del género Cladina, poniendo especial atención a la C. stellaris (liquen de reno) (Fig.13a). Diversas especies de Umbilicaria (Fig.13b), Lobaria (Fig.9d) y Ramalina (Fig.9f y 10a) se utilizan para sopas y ensaladas. En ciertos desiertos norteafricanos y estepas frías del mundo boreal, existen varias especies que sirven de alimento para el ganado ovino; como las de la Aspicilia. En 1828 en el actual Irak, los indígenas recogían el liquen Aspicilia jussufii (Fig.13c) traído por el viento (Tissander, 1891). Éste y otras especies relacionadas forman sobre el suelo y rocas costras voluminosas, que, al madurar, tienden a desprenderse en fragmentos muy pequeños. Estos trozos son dispersados por el viento, algunas veces también por fuertes lluvias, con lo que se acumulan en vaguadas y llegan a formar grandes capas sobre el suelo de hasta 10-15 cm. de grosor. Entre 1829 y 1890, han sido registradas caídas del liquen en varios lugares de la zona oeste y oeste-central de Asia. Se ha sugerido que la caída del cielo de este liquen podría explicar el “maná” de los israelitas que relata la Biblia (Donkin, 1981).
FIGURA 13. a) Cladina stellaris o liquen de reno, b) Umbilicaria grisea y c) Aspicilia jussufii. Fotografías de Miguel Varona.
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